期望螈艺术恢复图丨Katrina Kenny
3亿多年前，一部分鱼类登上陆地，终究演化出包含人类在内品种繁复的陆生脊椎动物。鱼类登陆是生命演化史上的重要事情，但关于从鱼类到两栖动物的过渡环节，咱们仍然短少满足的知道。在发表于《天然》的研讨中，研讨团队找到了鱼类登陆过程中的要害化石——期望螈，这种长有指骨的鱼让咱们窥见生命演化的规则，但它们便是人类的直系先人吗？
撰文 | 张毛毛
在大约4.2亿~3.6亿年前的泥盆纪年代，海洋中多种多样的鱼类在挣扎求生，争夺着有限的食物、栖息地乃至是氧气资源。而与此一起，宽广的陆地上却安静得多——蕨类植物和昆虫占领着大片土地，大片名贵的生态位仍然虚位以待。直到泥盆纪晚期，一部分鱼类开端了登陆的测验。
鱼类登陆是生命演化史上的一个重要事情，当今陆地上品种繁复的脊椎动物，包含咱们人类，都是这一批登陆者的子孙。从水生环境到陆生环境的转化会遇到许多困难，而其中最重要的应战，便是取得在陆地上运动的才能。鱼类的鳍逐步演化为有力的四肢，在陆地上撑起它们沉重的身躯，而且供给满足的运动才能。
鱼到两栖的过渡阶段
最早的登陆者是谁？关于这样的一个问题，科学界有过许多争辩。现在，跟着更多化石依据被发现，古生物学家将目光集合在了肉鳍鱼中的一支——四足形类（tetrapod-like）动物。这一类动物的化石保存了鱼类根本的身体形状，但又具有某些习惯陆地日子的特征，因而被认为是鱼类到两栖动物中心的过渡形状。
凭借四足形类供给的化石依据，咱们得以窥见泥盆纪晚期的肉鳍鱼是怎么一步步扔掉掉无力的鳍，取得健壮的四肢，然后登上陆地的。比方咱们了解的鱼石螈（Ichthyostega）和棘螈（Acanthostega），它们虽然保存有鱼类的特征，但现已扔掉了有鳍条支撑的胸鳍和腹鳍。取而代之的，是由骨骼支撑的四肢，包含数量不等的手指，这证明它们现已具有了必定的在陆地或水底移动的才能。
鱼石螈恢复图丨Dr. Günter Bechly
可是形状特征显现，它们并不能彻底脱离水环境日子。比方棘螈，它具有扁平的头部和粗笨的身躯，前肢无法在肘部曲折，因而很难在陆地上支撑起它巨大的身躯，更不要说快速移动了。显着，这种动物更多仍是日子在水中，四肢平摊划水，而不是放在身体下部供给支撑。也正是考虑到它们很或许无法脱离水体日子，因而虽然命名为“螈”，但它们并不归于狭义上的两栖动物。
恢复的棘螈骨骼丨Ryan Somma
一起，古生物学家也发现了更倾向鱼类的化石——提塔利克鱼（Tiktaalik）。2019年发表于《美国科学院院刊》的一项研讨发现，比较鱼类先人，提塔利克鱼的鳍变得更小也更简略了。提塔利克鱼胸鳍的鳍条很不对称，腹侧的鳍条比背侧的鳍条小好几倍，研讨者估测，这或许阐明在胸鳍的底部，构成了一层肌肉。这层肌肉类似于四足动物掌心的肉，虽然还不足以支撑它们上陆，但能够在必定程度上协助它们在河底移动。提塔利克鱼还保存有胸鳍，可是鱼鳍中现已具有骨骼支撑了，仅仅还短少明晰的指骨。
提塔利克鱼还保存有胸鳍，可是鱼鳍中现已具有骨骼支撑了丨Tom Stewart
无论是有鳍条但没有指骨的提塔利克鱼，仍是没有鳍条但有指骨的棘螈和鱼石螈，都为鱼类向两栖动物的演化供给了重要头绪。但在它们中心，还短少了一个要害的过渡环节——既有鳍条支撑，而且现已演化出指骨的鱼类。
带来期望的期望螈
近来，发表于《天然》杂志的一项研讨总算补上了这缺失的一环。
加拿大魁北克大学穆斯基校区和澳大利亚福林德斯大学的研讨者用CT扫描了一件期望螈（Elpistostege watsoni）的标本。
期望螈（Elpistostege watsoni）标本及恢复图丨Cloutier et al., 2020
期望螈日子在大约3.8亿年前的浅海及河口区域，长约1.6米，是一种大型的捕食者。这一物种最早发现于加拿大魁北克的Miguasha国家公园，其时只发现了一枚残损的头盖骨化石，并将它分类为某种前期的四足动物。但随后，在1985年再次发现的部分头骨化石显现，期望螈其实归于肉鳍鱼。2010年，在这里又发现了一件保存十分无缺的期望螈完好化石，它也是本次研讨的目标。
三维恢复成果显现，这种鱼既有鳍条包裹，也具有显着的指骨。此前的研讨显现，期望螈与提塔利克鱼在体系发作学上的联络很近。在看到CT扫描图画后，研讨人员惊奇地发现，期望螈比提塔利克鱼更为挨近四足动物。在鳍条包裹的胸鳍中，不光能够明晰地看到肱骨（对应咱们的大臂）、桡骨和尺骨（小臂）、腕骨（手腕）和掌骨（手掌），乃至还发现了两根明晰的指骨，以及三根或许的指骨。
期望螈胸鳍的骨骼与人类上肢骨骼比照，图中赤色为承认的指骨丨John Long
“这是第一次在鱼类中观察到指骨和鳍条共存。这个标本中的指骨，与其他四足动物的指骨十分类似。”论文作者之一，福林德斯大学的古生物与地层学教授约翰·朗（John Long）介绍道。
指骨虽然看起来仅仅一些细微的骨骼，并不起眼，但它其实对四肢的支撑才能起到了及其重要的效果。“具有指骨后，这些鱼类就能在水底，或时间短地在陆地上支撑起自己沉重的身体。在鳍中添加这些小骨骼让它们能将分量灵敏且均匀地涣散给整个鳍，”朗教授说，“咱们的这项发现将指骨的来源推回到了鱼类。一起这一成果也告知咱们，在鱼类脱离水之前，就现已具有脊椎动物根本的四肢结构了。”
论文的通讯作者，加拿大魁北克大学里穆斯基校区的理查德·克卢捷（Richard Cloutier）表明，在曩昔的十年间，化石依据很好地提醒了鱼类登陆过程中，由于水陆环境改动，在呼吸体系、听觉器官、寻食方法等方面发作的改动。而这一发现填补了鱼类运动才能演化中的空缺。
咱们的先人？
惋惜的是，虽然咱们已发现了如此多由鱼类向两栖动物演化的过渡化石，但它们是否便是人类以及其他陆生生物的先人，还存在着很大争议。这是由于许多四足动物遍及具有的结构，在这些化石中却没有发现。比方大部分现生的四足动物每只手都有5根手指，而鱼石螈每只手却有6~7根指骨，棘螈乃至有8根。
更有或许的一种情形是，其时不同区域的鱼类纷繁测验登陆，并发展出了类似的形状。这些期望螈、棘螈和鱼石螈等更有或许是咱们先人在其时的一支竞争者，而咱们真实的先人并没有构成化石保存下来，或是还没有被发现。
但这类研讨仍然具有重要意义。经过这些化石，咱们也能够从中窥见生命演化的前史与规则。正如克卢捷所说：“期望螈并不必定是咱们的先人，可是它仍能体现从鱼类到四足动物的演化过程。”
原始论文：
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